东亚是全球淡水鱼类多样性最为丰富的地区之一，现代东亚鱼类区系以及一些东亚特有类群的形成通常被认为与重大气候事件相关。作为破解东亚鱼类多样性之谜的关键地区，青藏高原对现代东亚气候环境与鱼类区系的形成具有着重要的影响，不仅从物质条件上为鱼类提供了“水源”，促成了东亚季风及其带来的降水，使得中国南方成为鱼类多样性极高的地区，还形成了一些高原特有的类群，因此青藏高原新生代鱼类演化历史研究是认识东亚淡水鱼类区系与独特渔业资源发展规律的重要基础。然而受限于化石时空分布不均，我们对于青藏高原新生代时期淡水鱼类的多样性及其古生态、古环境意义的认识还有待进一步提高。

针对这一问题，中国科学院院古脊椎所新生代鱼类研究组积累了系列研究成果。近期，古脊椎所吴飞翔研究员和杨涛副研究员与中国科学院水生生物研究所合作对采自于西藏北部伦坡拉盆地的一批中新世鱼化石标本进行了研究，通过详细的对比，确认这些标本均属于鲤科鱼类，并可能代表了两个与同时代其他鲤科鱼类均不同的新类型。相关成果近日发表于《地质学报》英文版（Acta Geologica Sinica-English Edition），DOI:10.1111/1755-6724.70024。

鲤科（Cyprinidae）是现代淡水鱼类中最大的类群，包括约168个属超过1800种。在过去的传统认识中，鲤科（Cyprinidae sensu lato）是一个包含了超过十个以上亚科的广义类群，如我们所熟知的鲤鱼（Cyprinus carpio）、鲫鱼（Carassius auratus）和四大家鱼（青鱼、草鱼、鳙鱼、鲢鱼），其科下的分类关系错综复杂。而近年来许多的分子生物学研究对于鲤科的系统分类基本达成了共识，简言之即传统的鲤科并非一个单系类群，并进一步将传统的鲤科这一分类阶元提升为鲤亚目（Cyprinoidei），传统鲤科之下的一些类群如鲤亚科、雅罗鱼亚科、鲴亚科等则相应被提升到科一级的单元。目前分子生物学所支持的鲤科（Cyprinidae sensu stricto）基本等同于先前中外学者所支持的鲃系（Series Barbini）或者广义的鲤亚科（Cyprininae sensu lato），包含广义的鲃类、鲤类、野鲮类和裂腹鱼类。鲤科的分布模式和演化历史被认为与青藏高原的隆升和亚洲季风的形成有密切联系。

研究区位于西藏北部伦坡拉盆地（图1），平均海拔4600米，古脊椎所在过去十几年来在此地区开展了深入的考察与发掘工作，并采集了大量新生代鱼化石，其中包括已报道的西藏始攀鲈和大头近裂腹鱼。新的化石标本分别来自于盆地内的车布里剖面和论波日剖面（以下简称为车布里标本和论波日标本）的丁青组地层中。根据前人综合的地层学研究，车布里标本的年代约为15 Ma；论波日标本则来自于近无角犀（Plesiaceratherium sp.）同一层位，其年代约为16–18 Ma（邓涛等，2011）（图2）。

图1. 羌塘高原上的伦坡拉盆地，图中右下角为本文化石材料的一个产出地车布里剖面（西侧出露部分）（图自吴飞翔 2025,《山海折叠：青藏高原的生命史诗》）

图2. 西藏北部伦坡拉盆地车布里剖面（左）和论波日剖面（右）地层概况

论波日标本（IVPP V34023）仅为一根不完整的鲤科鱼类假棘（即一些类群中背鳍和臀鳍的末根不分枝硬刺状鳍条），其后缘具有延伸至该鳍条基部的锯齿（图3）。车布里标本分别为一件不完整的鱼类头骨化石（V33863），包含脑颅区的筛骨区域和部分枕区、围眶骨以及舌腭部骨骼，以及另一件不完整的鱼类骨骼化石（V33864），包括背鳍前方的椎体及相关肋骨、上下肌间骨、背鳍支鳍骨以及部分肩带（图4）。根据化石中脑颅、舌腭部、脊椎和背鳍的形态，结合与现代鱼类8标本的对比（图5），车布里标本当属鲤科无疑，且更可能为鲤类、鲃类或裂腹鱼类其中之一。以上两者之间最显著的区别在于硬刺状鳍条上后缘锯齿的起始着生位置，因此认为两者属于不同的类群。值得注意的是，这批新的标本与上世纪70年代首次报道的西藏新生代鱼化石——大头近裂腹鱼无论在产地还是时代上均非常接近，然而大头近裂腹鱼的背鳍和臀鳍皆不具有硬刺状鳍条（见本团队2025年稍早发表的工作https://ivpp.cas.cn/xwdt/kyjz/202505/t20250520_7788564.html），因此与上述标本明显不同。科研人员还比对了西藏乃至整个高原的已报道的鲤科鱼类化石，如西藏尼玛盆地渐新世的张氏春霖鱼、青海柴达木盆地渐新世的柴达木古裂腹鱼、曙光古裂腹鱼和上新世的伍氏献文鱼等材料，发现均存在明显的形态差异。因此车布里和论波日剖面的新材料很可能代表了青藏高原地史时期上已灭绝的两个新的鲤科属种。

图3. 西藏伦坡拉盆地论波日剖面新材料IVPP V34023。该标本为鲤科鱼类背鳍或臀鳍的末根不分枝硬刺状鳍条，黑色箭头指示锯齿的起始着生点靠近鳍条基部。比例尺为5 mm。

图4. 西藏伦坡拉盆地车布里剖面新材料IVPP V33863（a）和V33864（b）。a为一件不完整的鲤科鱼类颅骨化石，b为脑颅后方至背鳍前方的部分以及部分背鳍鳍条。b中的黑色箭头指示背鳍后缘锯齿的起始着生点位于鳍条中部，与上述论波日标本中明显不同。比例尺为10 mm。

图5. 用于对比的一些现代鲤亚目中不同代表类群的透明骨骼标本。a为鲴科Toxabramis houdemeri，b为鲤科Schizothorax sp.，c为鲤科Sinocyclocheilus guilinensis（周佳俊提供该属鱼类现代标本）。比例尺为10 mm。

现代青藏高原中部自然条件极其严苛，虽然分布有许多星罗棋布的小型湖泊，但其鱼类面貌单一，几乎全部由高度特化裂腹鱼类中的小头裸裂尻鱼（Schizopygopsis microcephalus）组成。在现生鲤科之中，除了常见的鲤（Cyprinus carpio）和鲫（Carassius auratus）等广布种和青藏高原特有的裂腹鱼类（schizothoracine）等少数种类外，约90%以上的鲤科鱼类分布于欧亚大陆南部和非洲北部等北纬35°以南的温暖地区，且东南亚为其多样性分布中心。结合高原中部的鲤亚科化石如张氏春霖鱼（T. tchangii）、大头近裂腹鱼（P. macrocephalus）和车布里及论波日剖面的两种鲤科新材料来看，从晚渐新世至中中新世期间鲤亚科在这一地区是较为繁盛的，这些化石可能代表了鲤科鱼类中的若干个高原演化分枝。并且高原腹地在古近纪与新近纪之交时期应当存在着适宜这些鱼类生存和繁衍的温暖气候，这与基于同时期哺乳动物化石和孢粉记录所推测的暖温带森林环境是一致的。

本研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、第二次青藏高原综合科学考察研究等项目的支持。论文通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所吴飞翔研究员，第一作者为古脊椎所杨涛副研究员，古脊椎所硕士研究生杨爽和中国科学院水生所硕士研究生李雁羽也参与了此项工作。

原文链接：https://www.geojournals.cn/dzxbcn/dzxbcn/article/abstract/2026endzxb01001