近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所2024年度大学生"科创计划"入选者、山东科技大学本科生张睿睿在盖志琨研究员指导下，在《古脊椎动物学报》在线发表了云南曲靖早泥盆世盔甲鱼类的最新研究成果。该研究报道了在云南曲靖早泥盆世西山村组中发现的多鳃鱼类一新属种——短耳鸮甲鱼，并据此建立了一个新科——鸮甲鱼科。这一发现不仅丰富了我国早泥盆世盔甲鱼类的物种多样性，更关键的是揭示了多鳃鱼目从半埋藏向表层底栖生活方式演化的重要过渡，为理解早期脊椎动物的生态适应提供了珍贵的化石证据。张弥曼院士是云南曲靖古鱼王国研究的开创者，谨以此文献给张弥曼院士九十华诞。

图1 短耳鸮甲鱼生态复原图（杨定华绘）

盔甲鱼类是东亚地区特有的无颌类脊椎动物，仅发现于中国和越南北部，在志留——泥盆纪地层中。作为现生有颌脊椎动物的无颌类祖先类群之一，其化石记录为探索颌的起源、四肢的起源等脊椎动物演化的关键问题提供了重要线索。多鳃鱼目是盔甲鱼类中多样性最高的类群之一，早泥盆世的云南曲靖是其重要的演化辐射中心，此次发现的短耳鸮甲鱼化石，采自曲靖市麒麟区铁人三项体育公园面店水库附近的下泥盆统洛赫考夫阶西山村组，这一区域是我国华南早泥盆世古鱼类化石的经典产地，此前已发现多种珍稀的盔甲鱼类化石。该论文首次记述该化石点发现的多鳃鱼目一新属新种——短耳鸮甲鱼，其形态特征填补了原始多鳃鱼类与进步多鳃鱼类之间的演化空白。

短耳鸮甲鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目鸮甲鱼科，是该科目前唯一已知的属种，其名称源于头甲两侧一对短而向外突出的短耳状翼角，与猛禽短耳鸮头顶一对小短耳非常神似，因此取名短耳鸮甲鱼。这一对短耳状翼角是短耳鸮甲鱼最具辨识度的形态特征，而且在多鳃鱼目中属于首次发现。研究团队通过对多件保存完好的头甲化石进行详细的形态学研究和系统发育分析，确定了短耳鸮甲鱼的一系列形态特征：头甲呈长卵形，侧缘具明显锯齿；中背孔小且为亚圆形；腹环异常宽阔，鳃囊数量达12 对；头甲表面布满粗粒状瘤点。同时，其还具有宽大的叶状内角，感觉管系统发育完整，呈现典型的多鳃鱼类特征。

图2 短耳鸮甲鱼化石照片（盖志琨摄）

图3 短耳鸮甲鱼复原图（冯鸣娟绘）

图4 短耳鸮甲鱼化石照片（盖志琨摄）

多鳃鱼目是盔甲鱼类中多样性最高的一个类群，以其头甲椭圆形、无外角、鳃囊数量超过12对而著称。化石记录显示，最早的多鳃鱼类早在约4.38亿年前的志留纪早期就已出现，但多鳃鱼类真正的辐射演化却发生在约4.19亿年前的早泥盆世洛赫考夫期，此时云南曲靖西山村组中突然涌现出大量的多鳃鱼类，被称为"西山村组合"或 “多鳃鱼-宽甲鱼组合”。

研究团队通过形态研究发现，短耳鸮甲鱼展现出一种形态特征"镶嵌演化"模式：既保留了最原始多鳃鱼类——古木鱼科的特征，又具备进步类群如五窗鱼科、都匀鱼科和多鳃鱼科的典型特征，如无吻突、鳃囊数量超过12对、典型的多鳃鱼型感觉管系统等，同时还具有原始盔甲鱼类大庸鱼科特有的短耳状翼角。

研究发现，短耳鸮甲鱼与古木鱼科一样拥有宽阔的 “帽檐状” 腹环，这一特征曾被认为是盔甲鱼类适应半埋藏生活的重要标志。但是，短耳鸮甲鱼的鼻孔和成对眶孔并未像宽腹鱼那样，紧凑聚集于头甲顶部很小区域内，而是彼此远离，且靠近腹环边缘，这一特征与五窗鱼科、都匀鱼科及多鳃鱼科等进步型多鳃鱼类高度一致，可能代表了多鳃鱼目从半埋藏生活向表层底栖生活过渡的一个中间状态。

值得注意的是，短耳鸮甲鱼成对的短耳状翼角与大庸鱼科的大庸鱼高度相似，但尺寸更小。大庸鱼科长期被视为盔甲鱼类演化的 “原型”，多鳃鱼目的头甲被认为可能是大庸鱼科通过丢失短耳状翼演化而来。因此，朱敏院士1992年提出多鳃鱼目所谓的 “角” 实际与大庸鱼科和真盔甲鱼目的内角突同源。在短耳鸮甲鱼化石中首次发现大庸鱼型短耳状翼角，可能指示了多鳃鱼目确实从有角的祖先演化而来，为朱敏院士提出的盔甲鱼类角和内角的演化假说提供了关键的化石证据。

图4 大庸鱼目、多鳃鱼目与华南鱼目系统发育示意图

系统发育分析结果表明，短耳鸮甲鱼位于古木鱼科与其他进步型多鳃鱼类之间，成为连接早期与晚期多鳃鱼类演化的重要桥梁。研究团队基于其独特的演化位置和特征组合，建立了多鳃鱼目一新科——鸮甲鱼科，以彰显其在多鳃鱼目中独特的演化地位。

山东科技大学地球科学与工程学院本科生张睿睿为论文第一作者，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨研究员为通讯作者，文章作者还包括朱敏院士、曲靖师范学院的李强教授等。研究得到了国家自然科学基金的资助。文章插图由冯鸣娟、杨定华、史爱娟绘制，野外工作得到赵日东、衣春娟、崔炜等大力支持，在此一并致以诚挚的谢意。

论文链接： https://www.vertpala.ac.cn/CN/10.19615/j.cnki.2096-9899.260113