近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队在国际期刊《古脊椎动物学杂志》(Journal of Vertebrate Paleontology)发表最新研究成果:研究团队在云南文山早泥盆世地层中发现了一种名为“宽头盘江鱼”(Panjiangosteus eurycephala)的原始节甲鱼,为破解早期节甲鱼类演化的关键环节提供了重要证据。
节甲鱼类是盾皮鱼类中多样性最高的类群,也是泥盆纪最为繁盛的脊椎动物之一。该类群最早出现在早泥盆世,随后经历快速的辐射演化,在中、晚泥盆世达到多样性高峰,并最终在泥盆纪末灭绝。早期节甲鱼类多为底栖生活方式,身体通常呈背腹压扁型。随着演化的推进,大部分节甲鱼类在形态和生态上发生显著分化,与有颌类冠群(硬骨鱼类与软骨鱼类)表现出明显的平行演化趋势,逐渐发展出更加流线型的体型,游泳能力显著增强,能够在水域中上层快速游泳。在此过程中,一些衍生类群占据了多种高等级生态位,包括顶级掠食者与大型滤食者,例如著名的邓氏鱼(Dunkleosteus)与泰坦鱼(Titanichthys)。
早期节甲鱼类的演化谜题
节甲鱼类的研究历史可追溯至19世纪。长期以来,研究主要集中于保存较好、形态较为进步的短胸节甲鱼类。这些化石为认识节甲鱼类的整体形态提供了重要基础,但在一定程度上也掩盖了该类群早期演化阶段的真实面貌。相比之下,代表节甲鱼类早期演化阶段的原始类型研究一直较为有限。
近年来,随着早泥盆世地层研究的不断深入,在澳大利亚、南极洲以及中国等地区陆续发现了大量原始的节甲鱼类化石,为揭示节甲鱼类的起源与早期演化提供了新的线索。其中,南极鱼类因其独特的形态特征和在系统发育位置上的关键地位,尤为引人注目。
南极鱼类最早发现于南极地区,其形态在节甲鱼类中独具一格。与典型的节甲鱼类不同,南极鱼类表现出一系列与瓣甲鱼类相似的特征组合。例如,其颈片较长,将成对的中央片分隔并与松果片相接,眶上感觉管与后坑线管延伸至颈片之上。既往的系统发育分析普遍认为,南极鱼类构成一个并系类群,位于节甲鱼类演化树的最基部。然而,过去对南极鱼类的认识主要基于零散保存的头背部化石,对于其颅顶甲脏面结构、脑颅形态以及颈部关节构型等关键特征仍缺乏系统而深入的了解。

宽头盘江鱼标本及解释性素描图
宽头盘江鱼:填补演化空白的关键发现
此次发现的宽头盘江鱼是目前保存最为完整的南极鱼类。其颅顶甲完整保存,使研究团队得以首次观察此前缺失的重要结构,包括颅顶甲脏面、脑颅背部以及颈部关节等关键解剖特征。通过高精度CT扫描与三维重建技术,研究团队发现:盘江鱼的颅顶甲脏面具有明显的由感觉管形成的脊,这一原始特征与辐纹鱼(Actinolepis)、瓣甲鱼类以及褶齿鱼类相似;其脑颅整体形态与原始节甲鱼Kujdanowiaspis相似,表明节甲鱼类的脑颅在早期演化中相对保守;此外,其颈部关节也不同于原始节甲鱼类常见的水平滑动关节,而是表现出与瓣甲鱼类相似的构型,即沿腹侧板状脊形成的垂直滑动关节。

宽头盘江鱼三维重建及解释性素描图
揭示节甲鱼类早期演化的重要线索
盘江鱼的颅顶甲还展示了从南极鱼类到典型节甲鱼类演化的过渡阶段。其颅顶甲的骨片排布方式显示:颈片较长,将成对的中央片分隔并与松果片、眶前片及眶后片相接;眶上感觉管与中央感觉管延伸至颈片上,这些特征常见于南极鱼类以及瓣甲鱼类。同时,盘江鱼又表现出节甲鱼类较为进步的感觉管模式,例如后坑线管由两段组成,前段与中坑线管皆延伸至中央片上。系统发育分析进一步支持这一结果,显示南极鱼类为一并系,位于节甲鱼类演化树的最基部,盘江鱼则代表其中最为进步的一支,与其他节甲鱼类构成姐妹群。
在节甲鱼类早期演化过程中,基位类群的颅顶甲表现出高度的形态多样性,例如南极鱼类、乌塔古纳鱼类以及Baringaspis等。这些类群共同反映了从与瓣甲鱼类相似的头部构型向典型节甲鱼类形态的演化过渡。宽头盘江鱼的发现填补了这两种形态模式之间的关键空白。此外,新观察到的颅顶甲脏面结构以及颈部关节特征也进一步提示,节甲鱼类在早期演化阶段可能与瓣甲鱼类具有更为密切的系统发育关系。

节甲鱼类颅顶甲特征演化序列
论文第一作者为古脊椎所博士研究生薛钦元和云南地质调查院高级工程师关奇,通讯作者为朱敏院士。