马门溪龙类作为亚洲中晚侏罗世蜥脚类恐龙的代表性类群，以其极端延长的颈部成为恐龙演化史上的独特存在，颈椎数量可达19节；其颈肋也极为延长，在某些种类（如中加马门溪龙）中长度可达4.1米，是目前已知脊椎动物中颈部最长的类群之一。然而，颈肋作为与超长颈部协同演化的关键结构，其骨化机制长期尚未明确。
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所赵祺和成都理工大学欧阳辉研究团队合作，在国际古脊椎动物学领域权威期刊《古脊椎动物学杂志》（Journal of Vertebrate Paleontology）上发表了题为“Chondroid bone in the cervical ribs of a new juvenile mamenchisaurid”（新的幼年马门溪龙类恐龙颈肋中的软骨样骨）的研究论文。该论文首次在蜥脚类颈肋中识别出软骨样骨（Chondroid Bone, CB），揭示了从肌腱到骨骼的连续转化序列，为理解蜥脚类颈肋的骨化机制提供了新的见解。
A, 标本复原图；B, 研究材料；C, 连续切片中最终薄片的取样位置及骨组织全景视图；D, 扫描电镜下的钙化球（红色高亮）；E, 具软骨细胞样陷窝的软骨样骨区域（高亮并以黄色线勾画）；F，E中高亮区域的放大解读图。A, B由保定自然博物馆张玉钏所绘。
研究团队采用的颈肋样本，来自四川隆昌中侏罗统地层的一具未成年恐龙骨架。该个体长约10米，处于快速生长发育阶段。研究人员选取骨架中近乎完整的右侧第15节颈肋，进行系统切片，并借助偏光显微镜与扫描电子显微镜，对其内部微观结构进行观察与分析。
结果显示，除与颈椎相关节的肋骨头及其周围部位为原生骨组织外，颈肋的肋骨结节、前突和骨干部分均来源于肌腱骨化（tendon ossification）。
过去学界普遍认为恐龙颈肋主要由肌腱直接骨化形成，而此次研究表明，这一过程远比此前认识的更加复杂，涉及软骨化、矿化以及多种组织类型之间的连续转变。
该研究发现，马门溪龙类颈肋的肌腱骨化并非简单的直接转化过程，而是经历了“肌腱—纤维软骨—软骨样骨组织—骨组织”的连续转化序列，构成复杂的成骨“接力”过程。
在持续机械应力的刺激下，肌腱到骨的组织发育可能同时涉及肌腱祖细胞向软骨细胞谱系的分化以及成熟肌腱组织的纤维软骨化生，从而形成纤维软骨。随着矿化启动，基质小泡（matrix vesicles）内首先形成羟基磷灰石晶体，随后晶体向周围细胞外基质扩展并聚集，形成钙化球，从而诱导纤维软骨基质发生局部矿化。在这一过程中，局部组织形成软骨样骨。与典型软骨内成骨过程中软骨细胞发生程序性死亡不同，纤维软骨细胞并未经历明显凋亡，而可能通过表型转化逐渐演变为形态不规则的软骨样骨细胞。这些细胞逐渐丧失典型软骨细胞的代谢特征，同时开始大量分泌Ⅰ型胶原、骨钙素等骨基质。随后，血管侵入矿化的软骨样骨组织，带来成骨祖细胞以及破骨细胞、破软骨细胞等吸收细胞，在软骨样骨原基的基础上进行持续的组织重建，最终整体沿软骨内成骨途径形成成熟骨组织。
在这一连续转化过程中，软骨样骨组织作为一个关键阶段，具有独特的组织学特征与功能优势：
微观结构上，其骨基质内可见典型的软骨样细胞腔隙，兼具软骨和普通骨组织的形态学特征；
生长加速上，相较于普通骨组织的成骨过程，软骨样骨可显著提升骨骼生长效率，这也是马门溪龙颈肋能发育至极端长度的核心机制之一；
力学缓冲上，这种介于软骨与骨组织之间的过渡性组织可充当“缓冲器”，有效分散颈部运动产生的机械应力，降低颈肋因应力集中而断裂的风险。该功能与维护马门溪龙颈部的稳定性与活动性的需求高度契合。
这项研究使用的隆昌标本是迄今发现的最完整的蜥脚类未成年个体之一。已知的蜥脚类化石大多是成年个体，其颈肋已因结构脆弱而难以从围岩中完整提取，而未成年个体的脆弱程度更甚。该骨架的高度完整性以及发掘与修复工作的精细程度，为揭示颈肋的微观结构提供了珍贵材料。研究成果突破了“肌腱直接成骨”的传统认识，凸显了颈肋在颈部运动中的关键作用。
该研究得到了四川省隆昌市和成都理工大学专项资金等支持。论文第一作者周陈晨，系成都理工大学2025届硕士毕业生，现就职于中国古动物馆（保定自然博物馆），中国科学院古脊椎动物与古人类研究所赵祺副研究员、成都理工大学欧阳辉教授为文章共同通讯作者。
