海爬与主龙的“二元格局”
水生动物的登陆是演化史上的重大事件，而部分陆生动物反其道而为之——又演化出了别具一格的水生类型，譬如广为人知的鱼龙类和鲸类。脊椎动物“重返海洋”最集中的时期在二叠纪和三叠纪之交，彼时的地球刚刚从地史上最惨重的大灭绝中复苏，海洋中的生态空缺迅速被鳍龙类、鱼龙类、海龙类等经典海生爬行动物类群所填充。同时期的陆地上，主龙型类（Archosauromorpha）成为了绝对的主宰，并在后世演化为包含鳄类、翼龙、恐龙和鸟类的庞大家族。海生爬行动物和陆生主龙型类的这般“海陆二元格局”长期塑造着我们的认知。
与对陆生主龙型类的研究相比，对水生主龙型类的探索仍存在很多空白。白垩纪的棘龙被怀疑是半水生的恐龙，但其水生程度充满争议。鳄类具有不少半水生类型，然而完全海生的鳄类在侏罗纪末才出现。三叠纪的主龙型类成员中，黔鳄（Qianosuchus）、范克利夫鳄（Vancleavea）、滨鳄（Litorosuchus）体现出陆生和水生的镶嵌特征，具有半水生习性；植龙类也发现于水生环境，习性类似半水生的鳄类。长龙类（Tanysauria），即旧称的部分“原龙类”，也被认为是半水生的，其中水生程度最高的是恐头龙（Dinocephalosaurus），不过也未成为类似鳍龙类和鱼龙类那样高度水生的状态。因此，主龙型类何时开始完全“下海”？早期主龙型类是否存在高度水生的类型？中生代初期，爬行动物“重返海洋”是否是普遍现象？是了解脊椎动物在古生代及中生代之交演化历程的重要科学问题。
中国云南海相三叠系地层中，南蛇龙（Austronaga）的发现，首次确认了早期主龙型类中存在高度水生的类型，颠覆了学界对基干主龙类生态辐射和水生适应的认知。其正型标本中罕见保存的软组织，也为了解早期爬行动物内脏结构提供了珍贵素材。
图1 玲珑南蛇龙正型标本 IVPP V18579 （王维 供图）
骨骼形态的水生改造
南蛇龙发现于云南罗平动物群，生活在距今2.44亿年前的中三叠世早期，埋藏在富含海生动物化石的灰岩中。正型标本骨骼保存十分完整，能详细反映解剖细节，很好的确定分类位置。近五年来，本研究团队构建了长龙类较完善的形态矩阵。系统发育分析稳定的得出，南蛇龙属于长龙类，即早期的主龙型类分支，与恐头龙组成姐妹群。
图2 南蛇龙及相关主龙型类的演化关系和肢骨比较 （王维 供图）
南蛇龙具有一系列高度特化的水生特征，清楚的表明其几乎完全告别了陆地生活。它演化出了极度增长的前肢和严重萎缩的后肢，而前人的研究已反复验证，加长的前肢正是最可靠的水生特征。为了定量化的描述前后肢比例，本研究统计了大量水生爬行类、哺乳类及相关基干主龙型类的肢骨数据，涵盖灭绝和现生的物种，并将南蛇龙置于其中来比较。结果显示，南蛇龙的肱骨长度超过股骨的两倍，且前肢长度明显超过后肢，这两项比例不仅显著高于相关陆生和所有半水生早期主龙型类的数据，而且完全落在了专性水生羊膜动物（如鱼龙类、蛇颈龙类、海龟和鳍脚类）的区间内。加长的前肢不仅是南蛇龙游泳时的推进器官，也可使在水中悬浮时重心前移，方便观察和捕食。而退化的后肢则不足以支撑其在陆地上行动，类似鱼龙类和早期鲸类的演化趋势。四肢比例方面，增大的掌部和足部，也是水生适应的可靠指标。前后肢三部分分别的三元投影显示，南蛇龙掌部之于前肢、足部之于后肢的长度占比都很大，也落入了鱼龙类、蛇颈龙类和海龟所处的区间，与陆生长龙类和半水生主龙型类明显不同。
除了四肢比例外，南蛇龙的其他解剖细节也无处不透露出其高度的水生习性。它肩带发达，前肢能产生强有力的推进；腰带极度退化，难以支撑在岸上活动。它的腕骨和跗骨少且弱，掌部和足部都有指节增多现象，而末端指节退化、缩小且无爪，以此形成更符合流体力学的鳍状肢，这也是鱼龙类、蛇颈龙类、海龟、鲸类和鳍脚类等水生羊膜动物常见的特征，而此前还从未在基干主龙型类中发现过。南蛇龙四肢轴前部分的掌骨、指骨、跖骨和趾骨都有加宽，形成前缘加固的鳍状肢，划动时也许能更好的抵御阻力，甚至产生升力。本研究形成了详尽的证据链，可靠的论证了南蛇龙是高度水生的基干主龙型类。
图3 水生羊膜类的四肢比例对比（王维 供图）
保守的内脏演化
除了骨骼，该化石还罕见的保存了体内的软组织。在自然光和紫外光下，南蛇龙标本的腹腔内，都显现出大面积的明显团块，从前往后可大致区分为四个部分，依据保存位置判断为胃部、肝脏、小肠和大肠。宏观形态上，胃部为较大的叶片状，叠覆在肝脏的右前侧；肝脏在自然光下呈棕红色，在紫外光下呈暗红色；小肠较大肠稍窄，具有更多盘绕，大肠中还保存了未消化的细小鱼鳞。微观观察和元素分析进一步佐证了上述解读：与围岩和骨骼样品光滑的微形貌相比，各部分软组织都明显更粘稠、粗糙，胃部样品的纤维结构可能是毛细血管遗存，肠道样品表面有坑孔结构，且软组织样品的磷元素含量显著高于骨骼和围岩；最令人惊讶的是肝脏的保存，其样品表面覆盖着微颗粒状的含铁矿物，铁元素的含量远超围岩、骨骼和其他软组织样品，而肝脏正是富铁器官，也与其显示的颜色相印证。
与高度特化的骨骼形态截然不同，南蛇龙的内脏格局十分保守。鳄类和鸟类等后期主龙类演化出了两个胃室，而南蛇龙的胃部还是单胃室，显示出主龙型类中的原始状态。作为长龙类成员，南蛇龙的躯干也明显加长，但其消化道和消化腺没有随之加长，与巨蜥和蛇的情形类似，而与身体加长的哺乳动物的内脏格局不同。与植食性的陆龟和美洲鬣蜥相比，这样较短的消化道也支持了南蛇龙的肉食性。食物包括小型鱼类，由此可见其是游泳能力较强的主动捕食者。
图4 南蛇龙的内脏软组织（王维 供图）
改写主龙型类“下海史”认知
南蛇龙的发现，不仅展现了一种独特的水生主龙型类及其内脏格局，更描绘了爬行动物重返海洋，特别是主龙型类重返海洋的全新图景。
首先，它填补了早期主龙型类中“专性水生”的演化空白。 此前，学界倾向于认为早期主龙型类对海洋的适应是零星的、程度低的，不及鱼龙类和鳍龙类等典型海生爬行动物。南蛇龙以其极端的四肢比例和其他水生适应形态，提供了主龙型类中最早高度水生的确凿例证，将学界所知的主龙类“下海史”提前到了三叠纪中期。
其次，南蛇龙的加入，让长龙类成为了唯一已知的、包含陆生成员和高度水生成员的爬行动物类群。南蛇龙所在的长龙类中，既有偏陆生的梳齿龙（Pectodens）和巨胫龙（Macrocnemus），也有半水生的长颈龙（Tanystropheus），更为水生的恐头龙（Dinocephalosaurus）。因此该主龙型类支系涵盖了从陆到水的全面解剖结构和生态类型，而鱼龙类、鳍龙类和沧龙类等其他所有海生爬行动物支系至今都缺乏陆生成员和过渡状态。
最后，它证明了主龙型类同样参与了二叠纪末大灭绝后海洋生态系统的复苏，“重返海洋”在当时的脊椎动物中可能是普遍趋势。以往在讨论三叠纪海洋生态系统的复苏时，只考虑传统的海生爬行动物支系，而仅将主龙型类视为陆地生态系统的参考。南蛇龙的发现揭示了主龙型类也曾有过进入海洋的尝试，且比以往认为的更频繁且深入，极大的丰富了早期主龙型类的生态分异度，为中生代之初爬行动物的崛起添加了关键的类型。该发现更将引导学界去思考：爬行动物“重返海洋”在多个大类群中，是否存在更多关于环境压力和功能适应方面的共性，继而为该领域开辟新的探索方向。
图5 罗平生物群中的南蛇龙（Gabriel Ugueto 绘制）
研究团队和论文信息
该研究发表于综合期刊《科学进展》（Science Advances），中国科学院古脊椎动物与古人类研究所为第一完成单位，王维副研究员为第一作者并共同通讯，李淳研究员为共同通讯作者及团队负责人，李志恒研究员参与研究。合作者还包括苏格兰国家博物馆的Nicholas Fraser，斯图加特自然博物馆的Stephan Spiekman，菲尔德博物馆的Olivier Rieppel, 罗平县地质公园管理局的雷洪，苏黎世大学的Torsten Scheyer。该研究得到国家自然科学基金、中国科学院青年创新促进会资助。
