鱼龙是中生代海洋中最为成功的爬行动物类群之一，其卵胎生的繁殖习性也被视为适应海洋环境的关键创新。目前，具有胎儿保存的鱼龙类化石记录涉及十一个属，时代分布从早三叠世至早白垩世。然而，对于三叠纪早期分异的鱼龙类群，学界已知的含胚胎化石并不多，尤其对怀仔数量所知甚少。此前报道的三叠纪怀孕的鱼龙类个体，无论是巢湖龙（Chaohusaurus）还是混鱼龙（Mixosaurus），所怀有的胎儿均不超过三个，这似乎表示早期鱼龙的繁殖能力较为有限，不及侏罗纪的后期鱼龙类。
近期发表于国际学术期刊《PeerJ》的一项研究，基于一件保存精美的盘县混鱼龙（Mixosaurus panxianensis）化石，发现该个体腹内含有至少十一具胎儿骨骼。这创下迄今鱼龙类中怀仔数量最多的纪录，更揭示出鱼龙高繁殖力出现的时代比以往认知的更早。
图1 怀仔的盘县混鱼龙标本（王维 供图）
1. 成体补充盘县混鱼龙特征
研究标本（ZMNH M8769）收藏于浙江自然博物院，产自贵州省盘州市的中三叠世安尼期关岭组，距今约2.44亿年。该化石为一具近乎完整的成年鱼龙骨架，仅尾尖缺失，总体长为112厘米，头骨长22厘米，整体以背视保存于暗灰色石灰岩围岩中。依据其前颌骨无鼻上突、眼眶背缘具眶上嵴、鼻骨-额骨-顶骨呈长矢状嵴、上颞孔前内侧凹陷达鼻骨、中部尾椎椎体高度显著增大等混鱼龙属（Mixosaurus）的共有衍征，以及轭骨后腹侧突短、轭骨与方轭骨不接触、前部牙齿相对较大、中部尾椎椎体高长比大于二等盘县混鱼龙（Mixosaurus panxianensis）的鉴别特征，研究者将其归入该种。该成年个体比该物种的模式标本保存更完整，增加和厘定了该属种的部分解剖特征，包括桡骨前缘缺刻、胫骨与腓骨间具明显间隙、完整的前后肢指式等。
2. 是胎儿而非同类相食
在成体的腹腔内，可清晰地识别出十一具包含头骨的幼小鱼龙类骨骼（标注为1至11）。此外，还观察到散落在成体腹腔外，但各自略有关联的脊椎集合（标注为A到D），可能归属于上述部分胎儿或代表额外个体，但未计入确证的胎儿数。研究者基于以下证据，确认这些小骨骼为胎儿而非摄入的猎物：绝大多数胎儿骨骼位于母体腹腔的子宫区域，而非胃部位置；胎儿骨骼保存完整、关节完好，无破碎和腐蚀痕迹，即不存在被啃咬或消化的情况；与胎儿共存的区域未发现鱼龙类常见的胃容物，如头足类口器等。11具胎儿骨骼基本都保存在母体的左右侧肋骨之间，大致为原位保存，仅由于腹腔破裂使部分胎儿略排布于体外。
3. 胎儿发育阶段一致且成熟
该混鱼龙标本中，所有胎儿的发育阶段基本一致。胎儿中完整头骨的长度彼此相当，椎体直径（包括最大值和平均值）在各胎儿间无明显差异。此外，胎儿各部分骨骼均已充分骨化。头骨方面，其吻部细长，约占头骨全长的一半，与成体比例接近；上下颌均已具有细小而完整的牙齿，齿列也较为齐全；鼻骨、额骨和顶骨之间连接较为紧密，仅在部分胎儿（如4和10）中观察到狭缝状的囟门。胎儿脊柱发育程度高，椎体紧密排列，各椎体内部未见明显穿孔，神经弓也均已发育完好。胎儿肋骨头膨大且与椎体相关联，肋骨已具纵向嵴，与成体的肋骨形态相似。此外，胎儿10和11保存了附肢骨骼，带骨和肢骨排列紧密。类比前人对狭翼鱼龙胎儿的研究，可推测该混鱼龙胎儿发育成熟，接近围产期状态，母体可能在临近分娩时死亡。
图2 十一具胎儿骨骼及其他椎体序列（王维 供图）
4. 胎儿头尾朝向无规律
该多胎混鱼龙化石中，胎儿在母体内的朝向并不统一。相对母体的头尾方向，胎儿1、 2和9头朝后，3和4头朝前，5至7头朝向腹侧，8和11呈蜷曲状态，8甚至头朝背侧。这种多样的身体朝向状态指示出，无论是孕期甚至临近分娩时，盘县混鱼龙的胎儿并不遵循固定的头先出或尾先出的体位。此前研究曾认为如巢湖龙的早期鱼龙类分娩方式为尾先出，显示近祖状态，侏罗纪的后期鱼龙类才演化出头先出的水生适应分娩方式，与鲸类类似。但近年来对三叠纪更多鱼龙类群的分析倾向于认为，早期鱼龙并不存在规律性的出生朝向。本研究结果与该最新观点相符，并进一步表明，即便在单胎产仔数很多的情况下，胎儿也没有显示出有规律的朝向。
5. 超多胎或成生存优势
此前，已知最高的鱼龙类胎儿纪录来自一具早侏罗世的狭翼鱼龙标本，其含有十一具胎儿，但胎儿骨骼保存不佳，且绝大多数怀孕的狭翼鱼龙个体仅携带一至三具胎儿。在三叠纪鱼龙类中，已知的妊娠标本（如巢湖龙和瑞士的混鱼龙）胎儿数均不超过三具。因此，ZMNH M8769所保存的十一具确定的胎儿，连同分散的脊椎序列，不仅是三叠纪鱼龙类的首例高胎数记录，也位列所有已知鱼龙类中怀仔数量最高纪录。动物界存在两种不同的繁殖策略：r选择与K选择。r选择策略中，一次分娩产生大量后代，但亲代对后代的抚育投入有限；K选择策略中，一次分娩仅产出少量后代，但亲代会悉心抚育。混鱼龙显示出较高的繁殖力，一胎产多个幼体，与某些小型始鳍龙类（如贵州龙）类似，可能倾向于r选择策略，而与部分蛇颈龙类所演化出的K选择策略形成鲜明对比。
混鱼龙是三叠纪鱼龙类，乃至所有已知鱼龙类中，化石数量最多的属，仅在中国西南地区就发现了数以千计的完整化石个体。而且，混鱼龙还是分布最广的鱼龙类之一，该属不同物种的化石在华南、西欧、北欧等地均有大量发现。尽管该多胎标本也有可能代表了较为极端的案例，但至少证明混鱼龙具有同时大量生产多个胎儿的能力，而如此高的生产能力很可能成为该类群的一大生存便利，进而使其成为同时期海生爬行动物群中具有绝对优势的属种。该研究为三叠纪鱼龙类的高生产力给出了首例化石实证，后续研究将着眼于含胚胎的其他三叠纪鱼龙类属种，探讨多胎生殖策略是否在鱼龙类早期演化中普遍存在，又是怎样的选择压力造就了如此惊人的生育能力。
图3 含胎儿的鱼龙类化石属种及胎儿数（王维 供图）
浙江自然博物院顾圣啸为第一作者，李秀悌为共同作者；中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王维为通讯作者，李淳为共同作者。该研究得到国家自然科学基金、浙江省文物保护技术项目资助，得到浙江自然博物院赵丽君、郑文杰等的支持。
