近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士领衔的DeepBone团队在权威期刊《中国科学：地球科学》英文版（Science China Earth Sciences）在线发表题为“Diversity dynamics of placoderms (jawed stem-Gnathostomata) during the Middle Paleozoic and their environmental associations”的研究论文。研究依托团队长期建设的DeepBone古脊椎动物数据库，重建了盾皮鱼类从志留纪出现、泥盆纪辐射到泥盆纪末灭绝的多样性演化历程，并分析了这一过程与全球气候和大陆构型变化的长期联系。

盾皮鱼类是最早出现的有颌脊椎动物代表之一，也是泥盆纪海洋生态系统的重要组成部分。它们的共同特征是头部和躯干前部披覆骨质甲片，但不同类群在体形、运动方式和生态角色上差异显著，既包括主要在水底或近底层水域活动的类型，也包括游泳能力较强的大型捕食者。由于盾皮鱼类在泥盆纪末全部灭绝，其多样性变化只能依据化石记录加以恢复。然而，化石记录的多少不仅取决于当时生物的真实多样性，也受到保存条件、地层出露和采集研究程度的影响。若仅比较各时期已经发现的物种数，容易把保存和采样差异误认为真实的情况。

解决这一问题，首先需要高质量、可追溯的数据基础。DeepBone数据库（www.deepbone.org）以具体化石标本为基本记录单元，系统整理每件标本的分类、地层、产地和文献来源。与只汇总物种名录或产出地点的数据集相比，标本级记录可以把同物异名处理、分类修订、年代更新和重复记录核查落实到具体标本，并保留后续分析所需的原始依据。本研究从DeepBone中整理出9,904条盾皮鱼类化石出现记录，涵盖877个种级分类单元，并依据最新年代地层框架统一校订其时代信息，为识别真实的多样性变化奠定了基础。

在这一数据基础上，研究团队采用能够把化石保存差异纳入估计的贝叶斯模型，重建不同时期新物种产生、物种灭绝和谱系数量的变化。结果显示，盾皮鱼类的多样化经历了四个主要阶段：晚志留世至泥盆纪最早期，多样化程度较低，谱系积累缓慢；布拉格期至艾菲尔期，新物种产生速度明显高于灭绝速度，盾皮鱼类进入主要辐射阶段；吉维特期至弗拉期，新物种产生开始放缓，多样性增长逐渐停滞，并显露衰退迹象；法门期，灭绝持续超过新物种产生，盾皮鱼类进一步衰退，最终在泥盆纪末Hangenberg事件中灭绝。这一结果从成种和灭绝过程的变化出发，连续呈现了盾皮鱼类的多样性演化轨迹。

研究还比较了原始物种计数与校正保存差异后的谱系数量变化。原始化石记录显示，中晚泥盆世盾皮鱼类的物种丰富度长期维持高位，似乎直到泥盆纪末才突然崩溃；校正后的结果则表明，其新物种产生速度在吉维特期至弗拉期已经放缓，谱系数量在弗拉期晚期达到峰值后开始下降。研究认为，中晚泥盆世广泛发育的礁相沉积更有利于盾皮鱼类骨甲的保存，可能抬高了这一时期的表观丰富度，掩盖了此前已经开始的“隐性衰退”。这意味着，盾皮鱼类并非在泥盆纪末突然从高峰跌落，而是在最终灭绝前已经经历了较长的多样化减速和衰退过程。

研究进一步将上述演化变化与全球温度和大陆破碎化程度进行比较。结果显示，较冷时期总体上与较高的新物种产生速度和更快的多样性净增长相伴，大陆构型变化也与盾皮鱼类多样性的长期变化相联系。但当研究进一步排除时间序列自身延续性的影响后，两类环境因素的短期变化均未表现出显著的独立作用。因此，这些关系应理解为地质时间尺度上的长期关联，而不是环境变化直接导致盾皮鱼类兴衰的因果证明。相关结果为认识泥盆纪海洋生态系统重组以及“泥盆纪游泳动物革命”（Devonian Nekton Revolution）中的脊椎动物演化提供了新的定量依据。

这项研究是DeepBone支撑古脊椎动物多样性演化定量研究的首个应用案例。它表明，DeepBone的价值不止于汇集、整理和展示化石资料。以可追溯的标本数据为基础，经过分类和年代校订，并将保存和采样差异纳入分析，可以从不完整且分布不均的化石记录中提取更可靠的多样性演化信息。盾皮鱼类研究由此建立了从标本数据整理到多样性演化重建的完整流程，说明DeepBone已经能够直接支撑古脊椎动物宏演化问题研究。

随着DeepBone中无颌类、棘鱼类、早期软骨鱼类和硬骨鱼类等数据进一步完善，这一方法可继续用于重建不同古脊椎动物类群的辐射、衰退和灭绝过程。在统一的数据标准和分析尺度下进行比较，有助于判断不同类群的多样化节奏是否一致，以及它们对共同环境变化的响应有何差异。研究所用标本记录、模型输入文件及主要分析数据随论文公开，为结果核查和后续研究提供了基础。DeepBone团队将继续推进数据整理、开放共享和科学应用，使数据库建设与古脊椎动物演化问题研究相互促进。

该研究得到国家自然科学基金（42130209、42072026）和科技基础资源调查专项（2024FY100802）的资助。

论文链接：www.sciengine.com/SCES/doi/10.1007/s11430-025-1989-4

DeepBone数据库：www.deepbone.org

图1  盾皮鱼类在早期脊椎动物演化树中的系统发育位置（据论文图1）

图2  全球平均地表温度、大陆破碎化指数及盾皮鱼类成种率、灭绝率和净多样化率随时间的变化（据论文图2）

图3  原始物种丰富度与经保存过程校正的谱系数量变化对比（据论文图3）