近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所江左其杲团队，联合英国牛津大学野生动物保护研究组山口诚之、意大利佛罗伦萨大学Joan Madurell-Malapeira、俄罗斯科学院远东分院Viktor G. Yudin等国际机构同行，以及周口店猿人遗址博物馆、中国地质博物馆、云南大学、和政古动物博物馆等国内机构的同行，对东亚地区虎及其近缘类群的化石进行了系统研究，首次重建了虎从早更新世（约250万年前）到现在的完整演化框架。相关论文发表在国际古脊椎动物期刊《Papers in Palaeontology》上。论文第一作者为古脊椎所副研究员江左其杲，王世骐研究员、邓涛研究员为共同通讯作者。

研究人员首先对现实虎的头骨功能形态展开了研究，发现虎和已经灭绝的剑齿虎在功能形态上有很多相似之处，为趋同演化的结果。虎的矢状嵴发达，下颌角突强烈向腹侧伸展，乳突粗壮并向前延伸；角突为咬肌浅层提供更大附着面，并使肌纤维更趋垂直，从而提高闭颌时的向上分力，乳突则与颈部及前肢肌肉附着相关，有助于增强咬合和头部稳定。这些特征在剑齿虎类中通常更为极端。牙齿方面，虎的犬齿发达（在现生猫科动物中比例上最为粗大），且发育后脊，具有初步的切割能力；下裂齿m1下前尖（paraconid）趋于粗壮并发育内侧嵴，与进步的剑齿虎类相似，可增强切割坚韧皮肤等组织的能力，但不适于处理硬骨（虎的下颌相对纤细）。总体而言，虎的演化趋势是增强对大型猎物的制伏和快速致死能力，同时减少硬食（durophagy）适应，这与剑齿虎类在功能方向上是一致的。

经过梳理，虎的演化可以分为以下几个阶段。

早更新世：古中华虎是虎的祖先

古中华虎（Panthera palaeosinensis）由Zdansky于1924年根据河南渑池约200万年前的头骨命名，种名由palaeo-（古老的）和Sinensis（中国的）组成，意为“古老的中国虎”。2011年，Mazák等根据甘肃龙担约235万年前的标本建立新种Panthera zdanskyi，种名致敬早期为虎演化做出重要贡献的学者Zdansky，并认为它是现代虎的直接祖先。但本次研究在更多化石材料基础上发现，P. zdanskyi模式产地的一些新标本与P. palaeosinensis模式标本高度相似，而另外一些新标本则与P. zdanskyi很相似；它们牙齿特征高度统一，差异很可能是性别差异。因此，论文将P. zdanskyi归入P. palaeosinensis的同物异名。这样一来，古中华虎的分布从河南渑池扩展到甘肃龙担、重庆巫山、广西柳城、百色、湖北建始等地，年代约250万–140万年前，是早更新世中国北方和南方常见的大型猫科动物。其体型与美洲豹相当，具有相对大的上犬齿、高而垂直的下颌联合、较长的听泡、弱至中等腹向扩展的下颌角突等；与虎相比，古中华虎整体更小，鼻吻较短，矢状嵴背侧无凹，乳突小，听泡更延长，下颌角突腹向扩展弱，P4唇缘更凹，P3/p4整体较大，p4前附尖大，m1下前尖内脊缺失、下前尖相对纤细。

约130万年前：最早的虎记录

最早的虎记录约120-130万年前，来自陕西蓝田公王岭，目前仅有一枚牙齿，但它标志着虎P. tigris这个物种的开始。

约100万年前：陆氏虎——目前已知最原始的虎亚种

本次研究重点命名了新亚种——陆氏虎Panthera tigris lui subsp. nov.，来自郧县人遗址，是目前已知最原始的老虎亚种。其形态介于古中华虎和现代虎之间，P3和p3比例较现代虎大，P4仍有唇侧凹，p4有时具中部收缩，m1下前尖较弱。亚种名“lui”为拉丁化姓氏缩写，献给郧县人遗址考古发掘领队陆成秋。该亚种为理解现代虎早期演化提供了关键证据。

中更新世最早期：古北京虎——小型化特殊类型

研究还命名了另一新亚种——古北京虎Panthera tigris palaeobeijingensis subsp. nov.，亚种意为“来自北京的古虎”。模式产地为北京周口店第13地点，年代为中更新世最早期，约75万年前。该虎体型较小，与巴厘虎相当，是中晚更新世唯一平均体重在100公斤的大陆型虎。其P3和p4比例较大，P4原尖小，矢状嵴后部稍向后延伸，听泡前后缩短，下颌角突腹向扩展。它既具有现代虎的衍生特征，又有一些独特的特征，是老虎演化中的一个特殊类型。

中更新世：利齿虎与未定名虎类

中更新世早期约65万–40万年前，周口店第1地点出现利齿虎（Panthera tigris acutidens），由Zdansky于1928年命名，模式产地为北京周口店第1地点，当初命名的时候只有几颗离散牙齿。这里我们选择选型标本为一件带犬齿至m1的部分下颌。其分布还包括陈家窝、蓝田、山西寿阳等地。利齿虎体型相对较大，总体为现代虎形态，但下颌腹缘厚，P3前附尖小，P4唇侧凹更常见，m1下前尖内脊较少发育，代表中更新世大型虎类。

到中更新世晚期，虎类化石形态已很难与现代亚种区分，牙齿差异不稳定，需大样本检验，研究暂不建议将其归入任何亚种，可统称为中更新世晚期—晚更新世未定名虎类或种群。以重庆万州盐井沟为代表的华南中更新世晚期虎体型达到最大，可能与季风增强、食物丰富有关。晚更新世代表如周口店山顶洞（约5万–3万年前）的大型种群，可能已进入现代虎分化范围，但无法确定亚种。俄罗斯远东地质学会洞等也出土了具现代虎特征的大型种群。

体型演化

早更新世（约235万–140万年前），古中华虎（Panthera palaeosinensis）体型与美洲豹相当，平均体重约100kg左右，最大130kg，整体小于现代虎及中晚更新世虎类。华南和东南亚早更新世虎类体型波动较小，与当时气候相对稳定一致。

约100万年前，郧县人遗址的陆氏虎（Panthera tigris lui）已发现多件标本，体型已经明显较古中华虎增大，体重落在现代虎变异范围内，但仍然小于现代大陆虎的平均值，估计约100–160kg。

约75万年前，周口店第13地点古北京虎（Panthera tigris palaeobeijingensis）体型小，平均体重100kg，与巴厘虎相当。

中更新世早期，周口店第1地点利齿虎（Panthera tigris acutidens）体型相对较大，约110–200kg，代表中更新世大型虎类，与现生东北虎体重均值很接近。约100万年前起，伴随早中更新世转型和大型食肉动物局部灭绝，虎体型进入平衡但波动阶段。北方—俄罗斯远东地区波动幅度最大，平均约从100–180公斤剧变，与气候不稳定和冰期—间冰期不对称周期有关；华南和东南亚环境相对稳定，波动较小，华南地区中晚更新世的虎体型达到大陆虎的最大状态，平均约170–180kg，与巴氏大熊猫体型峰值同期；当时季风增强、降雨丰富、生态系统生产力高，食物丰富，可能促进虎体型增大。

晚更新世，周口店山顶洞（约5万–3万年前）出现大型种群，平均约175kg，其m1相对尺寸大于现代东北虎，可能不是现代东北虎直接祖先，但也有可能是东北虎的m1缩小在更晚时期发生。俄罗斯远东地质学会洞等也出土大型种群。

总体看，从古中华虎到现代虎，体重总体增大，但并非直线上升，存在古北京虎这样的小型化分支；北方—俄罗斯远东波动大，华南和东南亚相对稳定；气候振荡、竞争者和环境稳定性共同影响体重演化。

功能形态演化

研究团队还对虎头骨和牙齿的功能形态进行了分析。现生虎主要采用两种猎杀方式：咬住大型猎物喉部使其窒息，或咬住中小型猎物后颈直接破坏脊髓。其头骨适应包括宽阔颧弓、发达矢状嵴、腹向扩展的下颌角突、粗壮乳突、巨大犬齿及锐利后脊，以产生强大咬合力并增强颈部肌肉力量。古中华虎P. palaeosinensis这些特征明显较弱：矢状嵴远端和角突扩展较小，乳突不粗壮，显示强大咬合和颈部撕咬能力尚未充分发展；m1缺乏衍生特征，处理大型猎物坚韧皮肤能力较弱，可能更多捕食中型有蹄类；前臼齿相对较大，可能保留一定硬食能力，与当时同域存在多种大型食肉动物、竞争激烈有关。到虎P. tigris出现时，剑齿虎类减少、鬣狗类部分灭绝，竞争减弱，虎体型增大，功能适应转向猎杀大型猎物和快速杀死中小型猎物，硬食适应退化。

扩散：六个阶段

扩散历史可分为六个阶段。I早更新世，古中华虎分布于中国北方和南方，包括甘肃龙担、河南渑池、重庆巫山、广西柳城、百色、湖北建始等，但似乎未进入东部和东北地区；II约130万–100万年前，P. tigris出现后分布基本不变，可能已进入中南半岛并扩散到爪哇；III中更新世最早期，虎向北扩散到华北平原；IV中更新世早期，进一步扩散到东北南部和华南东部；V中更新世晚期至晚更新世，扩散到俄罗斯远东和南亚；VI末次冰期后，北方谱系向西扩散到中亚和西亚，可能与洞狮灭绝留下生态位有关。

该研究首次重建了老虎的完整演化框架，确认了古中华虎的祖先地位，揭示了气候振荡、竞争者灭绝和环境不稳定对虎形态、体型和分布的深刻影响，并表明中国华南、华北是老虎演化与扩散的关键地区，对现代虎保护具有重要参考价值。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.70131

图1。虎的功能形态图解，揭示其与剑齿虎的趋同演化。

 图2。陆氏虎Panthera tigris lui化石，产自郧县学堂梁子。

图3。古北京虎Panthera tigris palaeobeijingensis化石，产自周口店第13地点。

图4.利齿虎Panthera tigris acutidens化石，产自周口店第一地点，湖北郧西白龙洞，陕西蓝田陈家窝。

图5。虎的体型演化。

图6。虎的地理分布变迁。